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    《自然—遺傳學》基因組編輯育種管理框架全文介紹

    2016-01-31 10:32 | 作者: 基因農業網 | 標簽: 基因組編輯

    基因組編輯技術在動植物育種中的應用方興未艾,而各個國家對該技術產生的產品尚無明確的管理標準。1月27日出版的國際學術期刊《自然-遺傳》 (Nature Genetics)發表了中德美三國學者合作的評述文章《關于基因組編輯作物監管框架的提案》,提出了基因組編輯作物(genome-edited crops, GECs)管理框架。

    文章認為,在研究中盡可能降低材料的傳播風險的前提下,要確?;蚪M編輯作物中的外源DNA被完全去除,然后要準確記錄靶標位點處詳盡的DNA序列變化,確保最主要靶點沒有發生非預期的二次編輯事件,并基于現有參考基因組信息和全基因組重測序技術,充分考慮脫靶效應的可能后果。

    文章稱,在滿足上述條件的基礎上,GEC在進入市場之前應當只需要接受與常規育種作物同樣的監管,即只需品種登記。

    文章作者系中國農科院深圳農業基因組所副所長黃三文,德國馬普學會發育生物學所所長Detlef Weigel,美國科學院院士、沃爾夫農業獎得主Roger Beachy,中國農科院院長、中科院院士李家洋?!蹲匀?遺傳》編輯部同期發表社論(Editorial)完全支持該管理框架提出的以注冊為前提、同等對待GECs和傳統育種產品的透明管理機制。

    基因農業網一直重視基因組編輯育種的發展態勢,值此特全文編譯如下(譯校:Panda,劉杰)。
     
    關于基因組編輯作物監管框架的建議
    黃三文 Detlef Weigel Roger N Beachy 李家洋
     
    快速發展的DNA測序技術和靶向DNA序列基因組編輯技術已經掀起了一場作物育種革命,在此,我們提議建立一個用于對基因組編輯作物(GEC)的精準育種技術進行監管的框架,讓社會公眾能夠從最先進的植物遺傳學和基因組學技術中全面獲益。
     
    種植最廣泛的60種農作物占用了全球可耕種土地的96%,這些農作物為人類提供所需的食物、飼料以及纖維產品。這些作物的產出保證了人類的溫飽和安康。人類不斷增長的人口正面臨許多挑戰,這些挑戰包括從可耕地的退化和減少、氣候變化到對更加可持續發展農業實踐的合理要求等等方面。這些難題可能涉及到多個層面,但作物育種無疑在人類為達成農業和糧食生產目標而努力的過程中至關重要。為解決上述難題,有必要全面開發應用所有科學領域中最先進的技術。
     
    作物的基因組測序
     
    基因組學為剖析生物學通路的組織和調節提供了一個全新的整體視角,通過這種技術所獲得的新知識極大地加速了作物育種的進程。
     
    16年前,也就是2000年,植物中第一個參考基因組——模式生物擬南芥(Arabidopsis thaliana)的基因組測序完成;兩年后,另兩種重要作物,即兩個最主要的水稻栽培種(Oryza sativa ssp. indica和japonica)的全基因組序列公布。下一代測序技術的出現大大加快了作物全基因組測序的速度:黃瓜是第一例使用短讀長測序進行組裝得到基因組序列的作物,此后陸續有約50種作物利用下一代測序技術完成了全基因組序列拼接。目前尚未得到全基因組序列的作物都是那些基因組非常大的物種,比如洋蔥(其單倍體基因組約為16.4 Gb),和那些非常復雜的多倍體基因組,比如栽培土豆、番薯和甘蔗,這些作物有望在更長的序列讀取長度技術普及后得到全基因組序列信息。下一代測序技術成本不斷降低促進了群體水平的測序,從而加速了農藝學性狀相關的重要遺傳變異的發現。伴隨著高通量表型鑒定技術的快速發展,基因組測序大大加速了控制農藝性狀的基因和等位基因的鑒定以及基因如何在功能網絡中相互作用機制的深入了解??傊?,這些領域的研究和發展為作物改良的精準基因組編輯打下了堅實基礎。
     
    作物的基因組編輯
     
    基因組編輯就是利用序列特異性的核酸酶,在預先確定好的位點上引入一個靶向的DNA雙鏈斷裂缺口。常用的序列特異性核酸酶有3種,它們分別叫做鋅指核酸酶(ZFN)、類轉錄激活因子效應物核酸酶(TALEN)和成簇規律間隔短回文重復及其關聯核酸內切酶(CRISPR/Cas)。這3大核酸酶系統各有優缺點,其在有效性與脫靶風險之間的權衡仍需進一步考量評估。ZFN和TALEN系統的序列靶向性由蛋白質-DNA之間的相互作用介導,而CRISPR/Cas系統則招募一個向導RNA來引導核酸內切酶,通過堿基配對原則尋找靶向序列。其中按功能元件歸為II類的CRISPR/Cas9系統來源于釀膿鏈球菌(Streptococcus pyogenes),由于其高效性和簡便性,成為目前應用最為廣泛的基因組編輯系統,其類似替代技術還有最近炙手可熱的CRISPR-Cpf1,未來還有很大的發展空間。通過將Cas9與其它結構域相關聯,CRISPR/Cas還可用于表觀基因組編輯或定向控制轉錄水平及其他類型的基因工程。在植物中,通常的做法是通過轉基因方法引入CRISPR/Cas系統所需組件。當然,也有其他一些替代方法,比如通過病毒轉導或是直接向植物細胞原生質體中注射蛋白質-RNA復合體。轉入的外源基因可以通過自交或是回交除去,自交或是回交也可用于除去不利的脫靶導致的突變。
     
    遺傳學家迅速接納了基因組編輯技術,將其作為作物改良的強大工具。原則上,我們能夠直接通過基因組編輯技術向功能基因中引入敲除突變,從而減少作物的不利性狀或是創造優良性狀。比如植酸,它是一種抗營養因子,限制農場動物對礦物質的吸收,并導致環境污染加劇。通過靶向突變,我們就能除去作物中的植酸。IPK1基因是植酸生物合成途徑中催化最后一步反應的關鍵酶,利用ZFN系統可以擾亂玉米中IPK1基因的功能。在水稻中,香味主要由OsBADH2基因的隱性等位基因控制,通過TALEN技術敲除OsBADH2基因可以得到香米品種?;蛟S,最令人驚嘆的范例當數六倍體的普通小麥。白粉病是一種極具破壞性的小麥疾病,在好幾個國家都威脅著當地的食品安全。借助于基因組編輯技術,得到了一個對白粉病具有抗性的小麥新品種,與其他范例不同的是,它的3個MLO(霉病抗性位點)基因的同源等位基因同時完成了編輯。
     
    基因組編輯技術還可用于更復雜的定點同源重組,并由此引入能夠導致功能變化的突變。比如,草甘膦是廣泛使用的一種苗后廣譜除草劑,它是天然存在的磷酸烯醇丙酮酸鹽底物的類似物,可與其競爭性結合5-烯醇式丙酮酰莽草酸-3-磷酸合酶(EPSPS)的活性位點,從而抑制植物內源EPSPS酶的活性。通過氨基酸殘基替換的方法,即可得到對草甘膦具有抗性的EPSPS酶,這也是開發多種抗草甘膦轉基因作物時采用的最經典的方法。使用基因組編輯技術,對各種作物如大豆、油菜和水稻等進行內源性EPSPS編碼基因的定點修飾,即能夠賦予植株對草甘膦的抗性而無需引入外源基因。類似的例子還有已完成的對乙酰乳酸合酶(ALS)的編輯,這是另一種除草劑的作用靶標?;蚪M編輯還被用于新的優良等位基因的發現。比如,通過優化開花與不開花信號之間的平衡,借助于活性稍有不同的等位基因組合,達到植物結構、開花量和最終產量的最優狀態。最后,多基因定點突變是多倍體作物中功能冗余同源基因修飾的關鍵,也是CRISPR/Cas9系統的一個重要應用領域。綜上所述,隨著作物遺傳學和基因組學研究的發展,關于控制有用性狀的功能基因和等位基因的知識會不斷累積,我們預期,這類“基因組微創手術”在不久的將來能夠廣泛應用。
     
    目前常規育種和遺傳修飾研發出的作物的監管體系
     
    現代的常規作物育種技術建立在達爾文和孟德爾的理論基礎之上,為全球糧食生產的快速增長作出了巨大貢獻。它不僅僅是簡單的已有品種之間的雜交,還包括一系列重要的技術,比如相關物種間的遠源雜交、體外授精、誘導多倍體、原生質體融合以及化學或輻射誘變。顯然,通過這樣的有性雜交繁殖、突變和組織培養等技術得到的產品除了品種登記外,并不需要額外的政府監管。
     
    然而,常規育種引入新性狀的能力有限,對于原本就不存在于馴化種或野生種中的性狀無能為力;而轉基因(GM)技術突破了這種限制,能夠通過多種不同的方法引入外源基因。轉基因技術最初用于向作物中引入其他物種來源的DNA序列,比如來自于蘇云金芽孢桿菌(Bacillus thuringiensis)中的編碼抗蟲蛋白的特定基因,而這種抗蟲蛋白很早之前就作為殺蟲劑在全球范圍內使用。關于轉基因食品和飼料對消費者產生的風險并不比常規產品更大的結論具有廣泛的科學共識;不過,轉基因作物在許多國家仍然被過度監管,這其中就包括中國和一些歐盟成員國。類似的,還有一些站不住腳的指責性論斷將矛頭指向所謂的“同源轉基因”(cisgenesis),這種技術不過是借助于DNA轉化技術引入相同物種或非常相近物種來源的基因而已,盡管歐洲食品安全局(EFSA)早就下結論認為“同源轉基因與常規育種得到的植物危害程度相似”。
     
    對基因組編輯作物的監管提議
     
    如前所述,基因組編輯為改良和提高作物育種的成功率提供了特別的機會。人類操縱作物基因組已有超過一萬年的歷史,雖然大部分時候只是簡單地通過“反復試驗”的方法,以隨機的、非定點的方式進行。常規育種方法通過直接選育改變作物的基因組,選育的方法是對由天然變異或引入突變產生的性狀進行觀察,或是借助于那些與優良基因和等位基因相關聯的分子標記進行篩選。重要的是,即使是借助于分子標記和連續回交,遺傳雜交的必然后果就是引入大量的核苷酸變異,由基因型×基因型相互作用而常常造成非預期的效應。過去的20年中,轉基因這類遺傳修飾技術很好地彌補了常規育種方法的缺陷。雖然向宿主基因組中插入外源基因的過程是隨機的,但育種家很清楚地了解引入的基因序列,因此轉基因技術產生的效應比常規育種更加容易預測。從本質上說,轉基因技術與常規育種中使用的自發變異或誘導突變等手段類似,但還多了一項優勢,即只引入了期望得到的改變。在這里,我們將基因組編輯育種技術得到的作物稱為基因組編輯作物(GEC)。
     

    圖為三種育種的比較。自左向右分別為傳統育種(雜交、誘變和原生質體融合育種)、轉基因育種(異源轉基因和同源轉基因)、基因組編輯育種。
     
    由于GEC作物中引入的遺傳改變具有高度精準性,我們強烈呼吁建立一個針對產品而非針對技術的監管體系。在行政指令第13563號中,奧巴馬總統重申,監管機構“提出或通過一項法規時應當只考慮其好處是否優于成本的合理決議”。我們贊同這些原則,并認為沒有理由對含有基因敲除或核苷酸變異的GEC作物進行監管,這些基因組的微小變化要么已經存在于現有物種或近緣野生種內并有詳細記錄,要么是合理預期通過自發突變也能夠產生。因為原則上這類遺傳物質的變化也可能由常規育種或隨機突變產生的(雖然實際上我們并不這么做),所以它們應當被視為與常規育種方法中使用的那些技術一樣,而常規育種方法得到的作物并不需要被監管。重要的是,全基因組測序允許我們對基因組編輯所引入的變異進行良好的記錄。
     
    在考慮建立GEC作物監管框架時,我們提議以下5個最基本的指導性原則以供參考:
     
    1,產品研究和開發期間,盡可能降低GEC從實驗室和田間向外界逃逸的風險。
     
    2,必須確保證基因組編輯作物中的外源DNA被完全去除。
     
    3,準確記錄靶標位點處詳盡的DNA序列變化。如果通過同源重組引入了新的序列,需確定供體和受體的親緣關系,以此來表征引入的序列與遺傳背景是否有新的相互作用可能性。若通過同源重組引入GEC中的外源基因的親緣關系很遠,須具體情況具體分析。
     
    4,確保GEC中的最主要靶點沒有發生非預期的二次編輯事件,并基于現有參考基因組信息和全基因組重測序技術,充分考慮脫靶效應的可能后果。
     
    5,以上4點應在新品種登記資料中備案。在滿足上述條件的基礎上,GEC在進入市場之前應當只需要接受與常規育種作物同樣的監管。
     
    GEC提供給我們用于確保全球糧食安全和營養供養的機會,至少與轉基因作物的意義一樣重大,許多情況下比常規育種的前景更為廣闊。使用最相關的技術來實現最近發布的聯合國可持續發展規劃中的崇高目標,這個世界已無法承受再一次錯失良機。美國農業部的觀點是,只要GEC中不含有來源于植物害蟲的DNA,則不認為GEC是轉基因作物。同樣,德國權威部門最近確認,使用比較古老的寡聚核苷酸法得到的基因組編輯油菜并不屬于轉基因生物,因為無法將它與常規突變得到的產品區分開來。我們在此呼吁其他國家效仿這類合理的做法。
     
    《自然—遺傳學》社論
    《自然—遺傳學》雜志認為,基因組編輯作物和家畜產品研發過程應貫徹透明原則,這是動植物新品種登記注冊的先決條件?;谠撛瓌t,基因組編輯產品與傳統育種產品應同等對待而無需額外監管。

    快速、精準和恰當的育種技術是未來農業發展的趨勢,這不僅僅是為了跟上糧食和飼料可持續發展的步伐,同時也是為了滿足人類對營養膳食不斷增長的需求。在世界上大部分地區,絕大多數人以主要糧食作物維持生活,但是這些主糧產量的增長速度很難跟上人口增長的速度,同時由氣候變化導致的干旱、溫熱土壤條件也影響了作物產量。令人不解的是,發達國家中那些富有的消費者往往只認產地,這恰恰是食品生產過程中省略掉的環節,卻因為來源稀有且產量極低而被吸引。在人們滿足對食品安全、能量、營養和多樣性等需求的努力中,遺傳學相關研究占有重要地位,但是要將遺傳學研究成功應用到育種中去,那么,通過基因組編輯精準繁育的故事必須引人入勝且公開透明。

    如果以負責任的態度積極推動基于基因組學的農業技術變革,無論是從科學層面還是社會層面看,它都具有滿足甚至超出我們需求的潛力。在本期的109頁,黃三文和他的同事們提出了一個用于對新研發的基因組編輯作物的管理框架,該框架有望部分達成上述目標,同時在生物科學基礎上建立起對可持續農業的廣泛支持。因此,對于這一提議,我們全力支持。

    作為一種技術,應用于農業的基因組編輯技術代表的是一種更高效、更精準的基因操作方法,并且從結果來看,它與傳統的育種技術并無任何本質差別。因此,黃三文和他的同事們提出的“基于產品”而非“基于技術”的監管理念顯然更加睿智。我們必須在“轉基因生物(GMO)”和“基因組編輯作物(GEC)”之間劃出明確的界線,尤其向公眾講明白它們之間的差別:GMO是通過轉基因技術引入外源DNA序列而得到的,而基因組編輯作物則是通過對生物體自身基因進行精準編輯而得到的??茖W家和研究人員工作的透明、準確將有助于消除公眾對基因組編輯作物先入為主的的負面認知,同時也有望在將來為這種技術制定監管和應用的合理政策鋪平道路。

    以負責任的態度推廣基因組編輯在農業中的應用,其中心的環節就是對基因組編輯作物的登記,可直接參考傳統育種新品種的登記要求。目前對于傳統育種技術得到的新品種并沒有繁雜的監管法規,因此基因組編輯作物也不應該經受政府的過度監管。黃三文和他的同事們建議,在進行產品登記的同時,還必須提供質量控制標準的詳盡報告,這樣就可以確保對作物的遺傳物質改變有一個全面的闡述。另外還必須詳細說明,在研發這些產品的時候為了確保其不會從田間或實驗室中逃逸而采取的防護措施。這種方式不僅對研究有益的,對公眾也很有好處?;蚪M編輯作物具有潛在優勢,不應該因為誤傳的謠言而被束之高閣,因此,信息公開公眾教育將會是推動制定合理政策的最好方式。

    想要把新技術用在刀刃上,科學家才是更值得信賴的。因此,我們認為將基因組編輯和基因組繁育技術用于動植物新品種的開發將有助于農業的發展,同時也有利于將這些技術應用于人類體細胞的基因治療??傊?,本刊非常期望發表在植物、動物及人類干細胞和體細胞等領域使用基因組編輯的基礎研究和應用研究文章,歡迎來稿!
     

    來源:基因農業網

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