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    復合性狀轉基因植物的應用現狀與安全評價

    2016-05-05 08:56 | 作者: 王旭靜 張欣 劉培磊 王志興 | 標簽: 復合性狀

    通過分子復合或育種復合的方式,將兩種或兩種以上的基因或性狀導入同一植物中并使其穩定遺傳給后代,這種含有兩個或兩個以上基因或新性狀的轉基因植物稱為復合性狀轉基因植物。

    與單性狀轉基因植物相比,復合性狀轉基因植物具有集成創新、節省資源,聚合多個優良性狀、滿足種植者多元化需求,以及提高資源利用效率等優勢。

    復合性狀轉基因植物可以通過共轉化、再轉化和育種復合三種途徑獲得。國際上把共轉化和再轉化獲得的復合性狀轉基因植物作為新的轉化體看待,其安全評價同樣按照新轉化體的要求提供全面系統數據。對育種復合獲得的復合性狀轉基因植物,不同國家采取了適合本國國情的安全評價模式。

    本文對育種復合性狀轉基因植物的研發應用現狀、國際上對育種復合轉基因植物的安全評價進行了綜述,并提出了我國對育種復合轉基因植物安全評價的建議,以期為我國復合性狀轉基因植物安全評價提供理論依據。

    1 復合性狀轉基因植物的應用現狀

    轉基因植物商業化種植20年后,伴隨著單性狀產品的逐漸豐富和研發單位的相互授權,復合性狀已成為轉基因植物發展的一個重要趨勢。


    圖 1 1996~2014年復合性狀轉基因植物的種植面積
     

    據ISAAA統計,復合性狀轉基因植物的種植面積持續增加,2014年全球復合性狀轉基因植物種植面積達5 140萬公頃,比2013年增長9%,占轉基因植物總種植面積的28%,成為當前發展最快的轉基因植物類型(圖 1)。在28個轉基因植物種植國家中,美國、巴西、阿根廷、加拿大、菲律賓等13個國家種植了復合性狀轉基因植物(圖 2)。其中美國復合性狀轉基因玉米和棉花的種植面積分別占玉米和棉花總種植面積的76%和78%。而且,復合性狀轉基因植物商業化種植將進一步飛速發展。


    當前,已有約120個育種復合轉化體批準商業化應用,復合的性狀以抗蟲抗除草劑、多基因抗蟲復合為主,涉及的作物包括棉花、玉米、大豆、油菜(表 1)。其中SmartStaxTM是一種復合了8個基因的轉基因玉米,它具有抗地上和地下害蟲、及抗除草劑三種性狀,2010年在美國和加拿大批準商業化應用。

    圖 2 2014年復合性狀轉基因植物的種植國家及種植面積

    2 國際上對育種復合轉基因植物的安全評價

    目前,國際上對育種復合轉基因植物的安全評價沒有統一標準,世界衛生組織、糧農組織和國際植保協會(Croplife International) 等國際組織認為育種復合與傳統育種具有實質等同性,如果單性狀親本證明是安全的,那么其育種復合產品也是安全的。

    表 1 2011-2015年批準商業化種植的復合性狀轉基因植物

    美國和加拿大等國家與這些國際組織的看法一致,對育種復合轉基因植物采取了比較寬松的評價模式。但因為受技術發展水平、經濟利益、公眾接受程度等各種因素的影響,不同國家對復合性狀轉基因植物采取了不同的評價模式,所要求提供的資料和數據也大相徑庭。

    2.1 美國/加拿大模式

    這種模式對復合性狀轉基因植物的安全評價比較寬松,主要依據單個轉化體來管理育種復合的轉基因植物。一般來說,如果單性狀親本已經批準商業化應用,其育種復合后代被認為也是安全的,不需要單獨進行審批。

    美國轉基因植物的管理部門包括農業部、食品藥品局和環保署。三部門對育種復合轉基因植物均不進行評價。農業部對育種復合轉基因植物不進行監管;食品藥品局要求事先告知,研發商需向食品安全與營養中心提交復合轉基因植物的生物技術報告;環保署會對多個抗蟲基因復合的轉基因植物進行安全評價,評價內容主要包括單個轉化體親本在復合轉基因植物中的存在和遺傳穩定性,以及基因間的相互作用。

    加拿大對復合性狀轉基因植物的安全評價與美國相同,只針對單個轉化體。研發商需要在復合性狀轉基因植物商業化應用前自己完成安全評價報告,并告知食品檢驗局,食品檢驗局根據研發商提供的評價資料確定是否需要進行其它的評價試驗。迄今加拿大還沒有一例復合性狀轉基因植物要求進行額外的評價試驗。

    2.2 澳大利亞/新西蘭模式

    澳大利亞和新西蘭對復合性狀轉基因植物的評價模式本質上與美國和加拿大相同,對復合性狀轉基因植物不進行評價和審批,只需要研發商事先向澳新食品標準局提交上市報告。但因其特殊的地理位置,要求對環境安全性進行風險評估,評估時充分考慮單性狀親本的安全性,重點評價基因互作可能帶來的環境風險,評價指標基本與美國環保署的要求相同。

    2.3 日本/韓國模式

    日本基于單轉化體中對植物代謝的影響將轉基因植物分成3類。第一類為沒有改變受體植物的代謝途徑,第二類為改變受體植物代謝途徑,導致內源代謝產物的增加或減少,第三類為改變受體植物代謝途徑,并引入新的代謝產物。復合性狀轉基因植物的管理根據其含有的單性狀親本來進行分級管理。對只含有第一類的復合產品在不改變性狀和用途的前提下,采取豁免審批的政策,但需要通知管理部門;對于含有第二類和第三類的復合性狀轉基因植物需要依據個案分析的原則進行安全評價。

    韓國負責復合性狀轉基因植物安全評價的部門是食品藥品局,采用事前告知制度。復合性狀轉基因植物的安全評價程序分為豁免和非豁免兩類。對于未改變目標蛋白表達水平、無亞種間雜交、不改變人類消費水平、植物取食部位和用途的復合性狀轉基因植物采取豁免評價程序,只需要提供目標性狀有效存在的生物學測定數據。其他類型的復合性狀轉基因植物采取非豁免評價程序,需要進行嚴格的安全評價。

    2.4 阿根廷/菲律賓模式

    阿根廷和菲律賓對復合性狀轉基因植物的商業化應用需要附加審批,審批時以單性狀轉基因親本為基準,采用補充相關數據的方法進行評估。要求在評估單個轉化體的基礎上,提供單性狀在育種復合轉基因植物中存在和遺傳穩定性,以及基因間相互作用的數據和資料,并根據這些資料來對復合性狀植物進行評估。

    2.5 歐盟模式

    歐盟對復合性狀轉基因植物的安全評價采取與單性狀轉化體相同的評價程序,申報資料的要求也基本相同。歐洲食品安全局頒布的安全評價手冊指出,復合性狀轉基因植物分為兩類,一類為其親本已批準,一類為親本未批準應用。前者的安全評價應以親本的安全性資料和評價方法為基準,重點評價目標基因的完整性、表型的穩定性和基因間互作,而后者作為新性狀重新評價。雖然歐盟的安全評價指南提出基于親本的安全性資料和評價方法對復合性狀轉基因植物進行安全評價,但其評價內容涵蓋了單轉化體的全部資料和程序。

    3 育種復合轉基因植物安全性的考慮

    傳統育種其實是已知或未知基因的聚合過程。植物育種大約起始于1萬年前,最早的植物育種是人們保留表現好的植物種子,并在下一生長季進行種植。

    隨著1900年孟德爾遺傳規律的發現,人們開始通過雜交育種、基因漸滲、突變、雙倍體等傳統育種技術來培育產量、營養和農藝性狀等優良的新品種。在此過程中,通過基因漸滲和基因聚合將抗病、高產、耐脅迫、和品質改良等許多優異性狀從野生種中轉入栽培種。20年內,19種作物中有111個基因從野生種轉入了栽培種,其中80%與抗病有關。

    在品種選育過程中,育種家利用雜種優勢、基因及其產品間的非疊加效應來培育性狀優良的作物新品種。近年來,研究者們分析了一些可能與雜種優勢有關的分子參數,結果表明雜交育種過程中發生了成千的基因間的非疊加效應,甚至有時基因間的互作會導致基因沉默,只不過這些材料會在育種過程中被淘汰。

    育種復合轉基因植物的培育實質上是常規雜交育種過程,通過在不同環境下的多代篩選而獲得目標性狀穩定遺傳的品種。在選育過程中,育種者通過分析植物的表型特征來推測其可能產生的一些非預期效應,并幫助其選擇食用/飼用產品的安全性和品質不會發生變化的后代進行培育。

    傳統育種培育的新品種不需要進行安全評價而被認為是安全的,其安全性是基于原有的作物品種具有長期安全食用/飼用的歷史。轉基因植物育種復合所用單性狀親本已經過全面的安全評價,與其受體品種一樣安全,而復合過程等同于雜交育種,在食用和飼用安全性方面不會比常規育種產生更多的風險。因此,認為利用已批準商業化應用的單性狀轉化體育種復合獲得的轉基因植物也是安全的,不需要再進行重新評價。

    綜上所述,雖然不同國家對育種復合轉基因植物的安全評價采取了不同的模式,但其安全評價的焦點都集中在遺傳穩定性和基因互作兩個方面。

    目前國際上已進行了大量的這方面研究。對于遺傳穩定性方面,Weber等從植物基因組的可塑性、基因沉默、基因重組等多方面分析了育種復合對基因組穩定性的影響,最終得出結論認為育種復合不會對植物基因組的穩定性產生影響。我們實驗室利用基因芯片技術分析了育種復合后代與其親本的SNP差異,結果發現育種復合造成的SNP差異小于不同品種間的SNP差異,說明不會對基因組穩定性產生影響。對于基因互作,Wayne Parrott等認為評價基因互作時應從基因間的直接互作、基因表達模式和代謝途徑的參與三方面來考慮,并提出了復合性狀轉基因植物安全評價模型(圖 3),認為評價時應采取個案分析。

    圖 3 復合性狀轉基因植物安全評價模型

    4 對育種復合轉基因植物安全評價的建議

    在轉基因新品種培育重大專項的引領下,我國已形成單一性狀和復合性狀兼顧的轉基因植物研發格局,而且美國、巴西等國家也有復合性狀轉基因植物申請出口我國。為了保證我國復合性狀轉基因植物的產業化進程健康有序發展,結合上述分析和吸取其他國家的評價經驗,對我國復合性狀轉基因植物的安全評價提出以下建議:

    (1)采取個案分析、分類管理的原則。(2)需進行安全審批,審批時提供以下數據:①復合性狀轉基因植物的分子特征:包括目標基因在植物基因組中整合的穩定性、目標基因表達穩定性、外源插入片段的完整性、及目標性狀遺傳穩定性等方面的數據分析。②基因間互作:通過分析單性狀轉化體的基本信息,包括目標基因同源性、表達調控元件及標記基因、整合位點、目標蛋白的作用機制等,確定基因間互作的可能性,并進行分類。目標基因間不存在基因互作時,則只需要提供證明目標基因育種復合后穩定存在的數據,不必再進行其他方面的安全評價。目標基因間存在基因互作的可能性時,需要評價基因互作對食品和環境安全性產生的影響。對于多基因抗蟲復合轉基因植物,應通過等級測試和分層次評價來分析復合性狀轉基因植物與單性狀親本對非靶標生物影響的差異。參考文獻略。

    作者:王旭靜1, 張欣1, 劉培磊2, 王志興1
    通訊作者 wangcotton@126.com
    1. 中國農業科學院生物技術研究所 北京 100081;
    2. 農業部科技發展中心 北京 100122

    引用格式:王旭靜, 張欣, 劉培磊, 王志興. 復合性狀轉基因植物的應用現狀與安全評價[J]. 中國生物工程雜志, 2016, 36(4): 18-23.

    來源:中國生物工程雜志

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