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    植物 CRISPR 基因組編輯技術的新進展

    2017-11-16 09:47 | 作者: 李紅 謝卡斌 | 標簽: CRISPR 基因編輯

    作者單位:華中農業大學 作物遺傳改良國家重點實驗室

    摘要: 在過去的4年中,CRISPR/Cas9 基因組編輯技術成為生命科學領域的革命性工具,為植物學基礎研究和農作物遺傳改良提供了高效、快速而又廉價的遺傳操作工具。利用 CRISPR/Cas9 系統可以實現精準的knock-out 和 knock-in 等遺傳操作,也可用于靶向激活或抑制基因的表達。在 CRISPR/Cas9 被廣泛地用于基因組編輯的同時,它的編輯能力、效率和精確度也在不斷地改進和完善,特別是 CRISPR/Cpf1 系統的發掘和單堿基編輯技術的創建,使 CRISPR 系統正逐步成為一個理想的遺傳工程技術平臺。此外,利用 CRISPR/Cas9技術改良的農作物品種也已經涌現,這必將推動精準基因組編輯技術在農作物遺傳改良中的應用和發展。

    基因組包含了生物生長發育和生理功能的全部遺傳信息,是開展生物學研究的出發點。近 10 年來,隨著新一代 DNA 測序技術的發展,基因組測序的成本下降了近萬倍 (www.genome.gov/sequencingcostsdata),越來越多的農作物完成了高質量的參考基因組的繪制。因此,讀懂“基因組序列的―含義”并將之用于農作物改良成為“后功能基因組學”時代植物學研究的主要仸務。植物基因功能的解析和農作物的遺傳改造需要進行各種遺傳操作 (Genetic modification)。在過去的 20 年中,物理化學誘變、T-DNA 插入突變和基于 RNAi、artificial microRNA 的靶向基因抑制技術被廣泛地用于擬南芥、水稻等模式生物的基因功能解析。自2010年TALEN(Transcription activator like effector nuclease)技術和2013年 CRISPR/Cas9 (Clustered, regularlyinterspaced, short palindromic repeat/CRISPR associated protein 9 system) 技術用于基因組編輯以來,對不同農作物進行遺傳操作的能力有了前所未有的提高。這些技術不僅推動了生物學基礎研究的發展,而且在疾病治療、農作物育種、生物能源等方面都展現出巨大的潛力和產業化價值。

    基因組編輯技術就是利用人工設計和改造的核酸酶對基因組進行精確的定點修飾,包括對基因組進行靶向基因敲入 (Knock-in)、基因功能敲除 (Knock-out) 以及有目的的片段替換。CRISPR/Cas9 的發現為生物學的基礎理論研究和轉化應用提供了簡單、強大的基因組編輯平臺,因此迅速成為遺傳操作的主流工具。同時,CRISPR/Cas9 也一直以前所未有的速度發展和更新。本文旨在簡要介紹 CRISPR/Cas9 相關技術的原理,重點介紹近兩年出現的與植物相關的新技術,以及 CRISPR/Cas9 用于農作作物遺傳改良的潛力及其面臨的挑戰,為 CRISPR/Cas9在農作物中的應用提供有益的參考。

    1 .CRISPR/Cas9 靶向基因編輯的原理


    1.1 CRISPR/Cas9 的工作原理

    CRISPR/Cas 是細菌和古細菌中的一種適應性免疫系統,能特異地降解入侵噬菌體或外源質粒的 DNA,其中 CRISPR 是“成簇和規律間隔的短回文序列”的簡稱,而 Cas 是指與 CRISPR RNA 結合的蛋白。在 2012 年,Jinek 等解開了化膿鏈球菌 Streptococcus pyogenes 的 Ⅱ 型CRISPR/Cas9 系統作用機制,并證明Cas9 核酸酶 (本文專指 Strepcococcus pyogenes 的 Cas9)可以在一個人造的小 RNA 分子 (稱為 gRNA,即Guide RNA) 的引導下去靶向切割 DNA 雙鏈。

    利用 Cas9/gRNA 標靶特定的 DNA 位點只需滿足 2 個條件 (圖A):
    1) gRNA 的 5′端 20 nt(Nucleotides) 的引導序列 (稱為Spacer或Guide sequence) 與靶DNA位點的序列 (稱為Protospacer)互補匹配;
    2) 靶位點必須存在 PAM (Protospacer-adjacent motif),其中使用最廣的化膿鏈球菌Cas9 的 PAM 序列為 5’-NGG-3’。

    在使用CRISPR/Cas9 進行基因組編輯時,一般用 Pol Ⅱ(RNA polymeraseⅡ,Ⅱ型 RNA 聚合酶) 啟動子表達含核定位信號的 Cas9,用 Pol Ⅲ (RNA polymerase Ⅲ) 啟動子表達 gRNA,Cas9/gRNA復合體識別靶 DNA 后在 PAM 前面的第 3 個和第 4 個脫氧核酸之間切割 DNA 雙鏈,形成 DSB(Double stranded DNA break,雙鏈 DNA 斷裂)。與早期的 TALEN 和鋅指核酸酶 (Zinc-finger nuclease) 兩種靶向 DNA 技術相比,Cas9/gRNA更容易操作和實現,成本也更低,因此迅速成為主流的基因組編輯工具。

    CRISPR/Cas9 系統在植物中的主要應用 圖A




    1.2 CRISPR/Cas9 的應用概況


    1.2.1 基因組序列編輯

    CRISPR/Cas9 靶向編輯基因組序列的原理是利用 Cas9 和靶位點特異的 gRNA 切割基因組,在設計的靶位點處形成 DSB (Double strandbreak),然后利用生物體內的 DSB 修復過程來對 DNA 序列進行修改(圖A)。

    1) 靶向基因敲除 (Knock-out)。
    如圖A所示,Cas9 和 gRNA 在切割靶位點后,形成的 DSB主要以 NHEJ (Non-homologous end joining)的方式進行修復,而 NHEJ 是一種易出錯的修復方式,會在 DSB 的位置引入小的核酸插入或缺失(Insertion and deletion,indel)。Indel 的引入造成靶基因蛋白翻譯產生移碼,從而破壞基因功能?;?CRISPR/Cas9 的靶向基因敲除技術最早在擬南芥、水稻、煙草、小麥、大麥、玉米、大豆、馬鈴薯、番茄等模式植物和重要農作物中建立,隨后在各種不同的植物中都得到了驗證。通過對 CRISPR/Cas9 編輯過的水稻和擬南芥材料進行多代觀察和基因型檢測,結果表明 CRISPR/Cas9 產生的突變可以穩定遺傳到后代植株。除了通過引入 indel 外來敲除基因功能外,CRISPR/Cas9 還可以用來對染色體進行其他的遺傳操作。比如,用 Cas9 和一對 gRNA來精確地刪除一段染色體 DNA (圖B)。在染色體上靶向切除特定片段對非編碼 RNA或啟動子區 (如 microRNA 或 cis-element) 的研究具有重要價值,因為這些區域很難通過小的 indel 來破壞其功能。此外,CRISPR/Cas9 甚至能用來創建染色體異常 (如大片段缺失、易位、倒位) 的突變體。比如,Zhou 等利用 CRISPR/Cas9 和一對gRNA 從水稻染色體上刪除了 1 個 115–245 kb(Kilo base pairs) 大片段,其中包含了 2–3 個不同的基因簇。在過去的 4 年中,CRISPR/Cas9靶向基因敲除已迅速成為植物研究中最流行的反向遺傳學研究工具。

    CRISPR/Cas9 系統在植物中的主要應用 圖B




    2) 靶向基因敲入/替換 (Knock-in)。
    在植物的染色體上定點插入或替換 (Knock-in) 一段序列一直是一個難以攻克的技術難題,而 TALEN和 CRISPR/Cas9 技術極大地降低了這一技術的難度。Knock-in 依賴的是 DSB 的同源重組修復(Homology-directed repair,HDR) 修復途徑 (圖A):當 Cas9/gRNA 切割靶位點后,如果細胞中有與靶位點序列同源的 DNA 供體 (DNAdonor) 片段時,位于供體 DNA 上的基因片段會通過 HDR 重組整合到 DSB 的位置。雖然植物原生質體中可以利用 CRISPR/Cas9 技術來實現 Knock-in 或靶向基因替換,但很難在穩定的植株獲得成功。

    目前,有兩種比較通用的策略可用于提高植物 knock-in 的效率。一是利用小麥矮縮病毒WDV (Wheat dwarf virus) 為 DNA donor的載體,通過提高 donor DNA 的拷貝數,從而大幅度地提升 Knock-in 的效率。這一策略在兩種主要農作物水稻和小麥中得到了驗證,特別是在水稻中 Knock-in 的效率最高可達 19.4%。二是利用 Cas9 和一對 gRNA 從 DNA donor 上 “剪切”一段序列后,再“粘貼”到植物基因組的靶位點上。這一策略利用的是主導 DSB 修復的 NHEJ通路。在 2016 年,中國科學院遺傳與發育生物學研究所的高彩霞和李家洋實驗室合作,通過巧妙的靶位點設計,在水稻中利用 CRISPR/Cas9實現了這一“剪切/粘貼”式的靶向基因敲入和替換。在 CRISPR/Cas9 的基礎上,這些新的策略為 knock-in 高效率地用于植物遺傳改造提供了可能。

    1.2.2 靶向基因轉錄調控

    除基因組編輯功能以外,CRISPR 技術的高擴展性保證了這一技術可以與多種功能蛋白融合而行使其他遺傳操作。這一技術的核心是借助 gRNA 靶向基因組上特定位點的能力,利用dCas9 (Dead Cas9,無DNA切割活性的Cas9) 和gRNA 將不同功能的效應蛋白運輸到染色體上的特定位置發揮功能 (圖C)。比如,將 dCas9與轉錄激活結構域 (Activation domain, AD) 融合,利用 gRNA 將 dCas9-AD 引導到啟動子區域后就可以實現靶基因的轉錄激活。在這一技術中,往往需要多個 gRNA 同時靶向目的基因的啟動子才能有效提高靶基因的表達。而另一個精妙設計的策略解決了這個問題:將 gRNAscaffold作為招募轉錄調控組件的平臺來調控靶基因的表達。例如,將 MS2 (RNA 配體)融合gRNA,而 MS2 的特異結合蛋白 MCP 融合 AD片段,這樣 dCas9/gRNA-MS2/MCP-AD 的復合體靶定在目的基因啟動子上激活轉錄。這一技術的巧妙之處在于可以將多個 MS2 整合在gRNA scaffold 序列中,從而使用單個 gRNA 就能招募多個 MCP-AD 來有效地激活靶基因表達。與基于 CRISPR/Cas9 靶向基因轉錄激活類似,將不同的功能蛋白 (轉錄抑制、表觀遺傳修飾的蛋白元件) 用于 dCas9/gRNA 這一平臺,就可以實現轉錄抑制或表觀調控等不同的遺傳操作。這些基因組編輯相關的衍生技術為生物學研究提供了更豐富、更便利的遺傳學工具。

    CRISPR/Cas9 系統在植物中的主要應用 圖C




    2 CRISPR/Cas9 技術 的優化


    2.1 降低 CRISPR/Cas9 的脫靶

    脫靶一直是 CRISPR/Cas9 技術的主要困擾。CRISPR/Cas9 基因組編輯技術誕生之際,即有報道 Cas9/gRNA 在動物細胞系中存在脫靶效應:一些與 gRNA 引導序列不完全匹配的 DNA 位點(脫靶位點) 也會被 Cas9 脫靶編輯,引入非預期的基因突變 (Off-target effects)。脫靶效應的存在便成為了 CRISPR/Cas9 最大的不足。為了解決這個問題,科學家們作出了很多積極的嘗試。在早期的研究中,將 Cas9 點突變(D10A 或者 H804A) 后修飾為切口酶 (Cas9nickase,Cas9n) 或者將 dCas9 與 FokⅠ融合為1 個切口酶,這樣需要設計 1 對 gRNA 靶定 1 個位點才能形成 DSB,將脫靶的概率降低了幾個數量級。也有研究表明縮短 gRNA 的引導序列至 17–18 nt 可以降低脫靶風險;或者將Cas9 蛋白與其他 DNA-binding 結構域融合也可以有效地降低脫靶率。這些策略雖然大大降低了脫靶效應,但是也將這項技術復雜化,而且并沒有從本質上改進 Cas9 的特異性。隨著Cas9/gRNA 復合體的結構被解析,研究者們設計出具有高切割活性和高特異性的 Cas9 變異體,這些“高保真”版本的 Cas9 對 DNA 與 gRNA間堿基錯配是零容忍的,可用來實現精準的遺傳操作,基本上解決了對 CRISPR/Cas9 脫靶問題的困擾。

    在植物 CRISPR/Cas9 基因編輯試驗中,脫靶現象并沒有動物中的嚴重,但也發現了個別脫靶編輯的現象,這可能是由于靶位點設計時未使用高特異性的 gRNA 引起的。全基因組序列分析的結果表明,擬南芥、水稻等基因組小、序列重復性不高的物種中,完全可以設計出足夠的高特異性 gRNA 來編輯 90%的基因。目前已有許多生物信息學工具可以用于脫靶分析、設計低脫靶概率的 gRNA,如 CRISPR-PLANT、E-CRISP、CRISPR-P等。通過設計高特異性的 gRNA 或使用新型“高保真”版本的 Cas9,可望有效地消除 CRISPR/Cas9 脫靶現象對植物基因組編輯的影響。

    2.2 優化 gRNA 的表達

    CRISPR/Cas9 簡單、強大的多位點編輯能力是其顯著優點之一。實現多位點編輯需要同時表達多個 gRNA 分子,目前主要有 3 種策略來利用 1 個載體同時表達多個 gRNA。一是在質粒載體中克隆多個表達單元,每個單元含 1 個Pol Ⅲ啟動子和 gRNA。第二種是利用 Csy4核酸酶將含多個 gRNA 的轉錄本切割成單個的gRNA,其中 gRNA 之間用 Csy4 的 RNA 底物連接起來。三是將生物體的內源轉運 RNA(Transfer RNA,tRNA) 與 gRNA 融合,將多個tRNA-gRNA 結構串聯排列為 1 個多順反子,利用生物體內的 tRNA 加工酶來將此多順反子切割成成熟的 gRNA,實現多位點編輯。除此之外,具有自我切割功能的核酶 (Self-cleavage ribozyme) 也可以用于多個 gRNA 的表達 。這些不同方法為植物遺傳操作提供了成熟的多位點 CRISPR/Cas9 基因組編輯技術。

    2.3 降低 PAM 的限制

    DNA 靶 位 點 必 須 存 在 PAM 是 限 制CRISPR/Cas9 用于基因組編輯的主要因素。根據幾種模式植物的參考基因組的序列分析,一般基因組上平均每 100 bp 有 6−11 個 PAM(5′-NGG-3′)。這一出現頻率雖然已基本能夠滿足常規基因功能研究的需要,但是極大地限制了 CRISPR/Cas9 的應用范圍。

    為了消除或減弱PAM依賴性對CRISPR/Cas9的限制,需要尋找或創建識別不同 PAM 序列的CRISPR/Cas9 用于基因組編輯。在過去的 3 年,已有多個 CRISPR/Cas9 系統被發掘出來,極大地擴展了 CRISPR/Cas 靶向基因編輯的空間。此外,研究人員通過對最常用的化膿鏈球菌的 Cas9 進行工程改造,修改 Cas9 蛋白中與PAM 識別相關的氨基酸位點,得到了識別5′-NGAN-3′和 5′-NGNG-3′等不同 PAM 序列的Cas9 突變體,并已經用于植物基因組編輯。綜合這些新進展,已有的 CRISPR/Cas9 工具基本具備了靶向全基因組的能力。

    3 超越 CRISPR/Cas9

    3.1 靶向單堿基編輯

    在基因組編輯技術中,最常見的應用是通過 CRISPR/Cas9 在靶位點引入 indel,從而破壞靶基因的功能。但在農作物遺傳改良的實踐中,很難通過完全破壞基因功能來獲得有育種或應用價值的材料,更多的是需要定向修改單個或幾個堿基來改變基因的功能,從而定向改良作物的農藝性狀。因此,高效率定向轉換基因組的序列是 CRISPR/Cas9 技術用于遺傳改良實踐的關鍵,而單堿基編輯技術正滿足了這一需求。

    基于 CRISPR/Cas9 靶向編輯單個堿基的原理如圖D所示,將 Cas9n (或 dCas9) 與胞嘧啶脫氨酶 (Cytidine deaminase) 融合,當 gRNA 引導融合蛋白到靶位點時,靶位點附近的胞嘧啶 C被脫氨酶轉換為尿嘧啶 U,而 U 與胸腺嘧啶 T 的具有相同的堿基配對規則,在 DNA 復制或修復時U 會轉換為 T,從而完成 C→T 的堿基轉換。為了提高 C→U→T 的效率,在編輯工具中會加入相關元件來抑制 U→C 的回復修復。目前已有2 個構建成功的單堿基編輯工具:一是美國麻省理工大學的 David Liu 實驗室構建的 BE (Baseeditor) 系統——由 dCas9 或 Cas9n 與哺乳動物的脫氨酶 APOBEC1 融合而得到;二是 dCas9或 Cas9n 與 AID (Activation-induced deaminase)融合得到的Target-AID、CRISPR-X和TAM系統。這些不同的單堿基編輯工具在具體的設計上略有差別,能夠編輯的靶堿基的窗口也稍有不同,但在動物細胞中都能實現高效率的 C→T單堿基替換。

    CRISPR/Cas9 系統在植物中的主要應用 圖D




    雖然利用 Cas9 介導的 knock-in 也可以實現單堿基的替換,但 HDR 的效率和實現的難易程度與 BE、Target-AID/TAM/CRISPR-X 等單堿基編輯工具無法比擬。在哺乳動物細胞系中同時編輯 APOE4 和 p53 兩個基因上的單個堿基時,Cas9 介導的 HDR 的堿基轉換效率最高不超過0.3%,而BE3系統的效率達到了驚人的58%−75%(APOE4) 和 3%−8% (p53)。最新的結果也表明,利用 CRISPR/Cas9 改造的單堿基編輯工具特異性非常高,沒有檢測到脫靶編輯。這些CRISPR 單堿基編輯工具,將基因編輯技術推向了一個新的高度,為 CRISPR/Cas9 技術用于臨床治療、基礎研究及作物遺傳改良奠定了重要基礎。

    由于單堿基編輯在作物遺傳育種中有巨大的應用潛力,因此這些編輯技術被迅速地應用到農作物中。比如將 BE (Cas9n-APOBEC1)用于水稻、小麥和玉米,可以在 protospacer 的3−9 bp 的編輯窗口中實現 C→T 的精確替換,效率最高可達到 43.48%。而把 Target-AID 用在水稻中,通過對 ALS (Acetolactate Synthase) 基因進行單堿基替換,獲得了耐除草劑的水稻材料。這些成功的示例初步展示了 CRISPR/Cas9單堿基編輯的巨大潛力。

    3.2 基于 CRISPR/Cpf1 系統的基因組編輯技術


    來自化膿鏈球菌的 CRISPR/Cas9 用于基因組編輯的巨大成功促使研究人員尋找和改造其他的 CRISPR/Cas9 系統來擴充基因編輯工具箱,目前最具潛力的是 CRISPR/Cpf1 系統,被認為是新一代基因組編輯工具中的佼佼者。2015 年美國麻省理工大學的 Zhang Feng 實驗室首先發現了Ⅱ類 CRISPR 系統第 5 亞家族的成員Cpf1 核酸內切酶,并證實了來自氨基酸球菌屬Acidaminococcus、毛螺科菌屬 Lachnospiraceae和 弗 朗 西 斯 氏 菌 屬 Franisella novicida 的AsCpf1、LbCpf1 和 FnCpf1 三個高度同源蛋白都具有 RNA 引導的 DNA 內切酶的活性,而且AsCpf1 和 LbCpf1 用于動物的基因組編輯效率接近原來的 CRISPR/Cas9 系統。

    與 Cas9 比較,Cpf1 在基因組編輯中具有以下幾個優勢:1) Cpf1 的引導 RNA 更短,但引導序列 (即 DNA 靶位點) 更長 (~24 nt);2) Cpf1的特異性優于 Cas9,在脫靶分析實驗中沒有檢測到 Cpf1 的脫靶現象;3) Cpf1 可以將CRISPR RNA array 切割成多個引導 RNA,更容易實現多位點編輯;4) Cpf1 識別的 PAM 為5′-TTTN-3′ (AsCpf1 和 LbCpf1) 和 5′-TTN-3′(FnCpf1),極大地擴充了基因組編輯的范圍;5)Cpf1 在進離 PAM 的 protospacer 區形成 5 個堿基突出 (Overhang) 的切口,形成的突變類型與Cas9 不同,更易于引入 indel,從而提高 knock-out的效率。

    Cpf1 的這些特點使其在基因組編輯中更具優勢。因此基于 CRISPR/Cpf1 的基因編輯系統迅速被用于水稻和擬南芥等模式生物的基因組編輯和靶向基因轉錄調控。水稻中利用CRISPR/Cpf1 系統靶向基因敲除的效率與原有CRISPR/Cas9 技術沒有顯著差別。CRISPR/Cpf1系統簡單易行的多基因編輯能力也在水稻中得到了驗證。此外,CRISPR/Cpf1 也可以改造為靶向基因調控的工具,在擬南芥中實現了靶向基因表達抑制??偟膩碚f,CRISPR/Cpf1將是媲美甚至超越 CRISPR/Cas9 的植物基因組編輯平臺。

    4 基因組編輯用于農作物遺傳改良


    雖然 CRISPR/Cas9 基因組編輯技術成為植物遺傳操作首選工具的時間很短,但在農作物的遺傳改良中已展現了巨大的應用價值。比如在小麥中,利用基因組編輯技術精確地靶向突變 MLO 基因的 3 個拷貝,直接獲得了對白粉病具有廣譜抗性的小麥材料;在水稻中,利用 CRISPR/Cas9 系統在溫敏核雄性不育基因TMS5 中引入了特異性突變,并開發了新的不育系材料,有望加速溫敏核雄性不育系在水稻雜交育種中的應用。CRISPR/Cas9 也被植物學家們改造為抵抗病毒的新工具,在擬南芥、煙草中利用 Cas9 和靶向雙生病毒的 gRNA,實現了植物對靶病毒的免疫。隨著CRISPR/Cas9技術的快速擴張,越來越多基因編輯的農作物將進入實際應用階段。

    DNA-free 基因組編輯技術的建立和成熟,將進一步推動 CRISPR/Cas9 技術用于農作物遺傳改良的步伐。DNA-free 基因組編輯是指將預先體外表達的 Cas9 蛋白 (或 Cpf1) 和合成的gRNA 直接轉入植物細胞完成對靶基因的編輯,然后將編輯的細胞再生出完整的植株。由于整個過程不涉及仸何外源 DNA,因此除了編輯的靶位點外,不會產生額外的遺傳修飾。此技術最早在擬南芥、煙草、萵苣和水稻 4 種植物體原生質體中得到了驗證。隨后,在玉米、小麥等關鍵糧食作物中建立了DNA-free的CRISPR/Cas9基因編輯技術。DNA-free 技術將有可能進一步消除公眾對基因組編輯農作物的擔憂,有望加速 CRISPR/Cas9 技術在作物遺傳改良中的應用。

    基因組編輯作物的出現也促使監管部門重新審視 CRISPR/Cas9 和 TALEN 等技術所改良的農作物品種,特別是它們與傳統轉基因作物間的不同。美國農業部明確表示基因組編輯改良的蘑菇和土豆品種,由于最后產品中無外源 DNA,因此可等同于傳統育種得到的農作物品種。在 CRISPR/Cas9 技術快速發展并被廣泛用于不同作物的今天,如何管理基因組編輯技術改良的農作物新品種,將是一個重要的議題。

    5 展望

    CRISPR/Cas9 技術的出現提供了一個簡單、廉價、精準的遺傳操作平臺,不僅能為基礎研究提供強大支持,也將加速功能基因組學研究成果向產品的轉化,為農作物遺傳改良注入新的動力。 

    來源:《生物工程學報》

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